Название: Принципы развития силовых и циклических способностей двигательных единиц различного типа и вида

Жанр: Технические

Просмотров: 1171


1.1. основные понятия, закономерности, положения

В ходе многолетних исследований отечественных [3, 21, 22, 33, 35, 36 и др.] и зарубежных [14, 18, 51…53, 56 и др.] специалистов установлено следующее:

– организация произвольного движения – это совокупность процессов в центральной нервной системе, предваряющих и обусловливающих выполнение требуемого движения;

– мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат, основным элементом которого является двигательная единица;

– с морфологической точки зрения ДЕ отличаются друг от друга размерами, объёмом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав ДЕ;

– с функциональной точки зрения ДЕ подразделяются на два основных типа: медленные ДЕ, или I тип, и быстрые ДЕ, или II тип. Среди быстрых ДЕ выделены два вида – вид II-А и вид II-В.

В состав медленной ДЕ входят мотонейрон и мышечные волокна, относящиеся к I медленному типу, а в состав быстрой ДЕ – мотонейрон и мышечные волокна, относящиеся ко II быстрому типу.

Медленные мотонейроны отличаются от быстрых возбудимостью (порог включения в активность), скоростью проведения импульсов по аксону, частотой импульсации и устойчивостью импульсации (утомляемость) [14, 33, 50].

Различия в физиологических характеристиках медленных и быстрых мышечных волокон определяются их морфологическими и биохимическими особенностями [9, 14, 15 и др.].

Экспериментально установлено, что в естественных условиях мышечной деятельности мотонейроны посылают не одиночные, а серию импульсов. Частота их (или обратная величина – интервалы между импульсами) в разных условиях может быть различной. В зависимости от частоты импульсации мотонейрона мышечные волокна ДЕ могут работать в двух режимах – режиме одиночного сокращения или в режиме тетанического сокращения [15, 21, 25].

В процессе передачи возбуждения с нерва на мышцу специалисты выделяют три звена (Э-Х-Э): электрическое (нервный импульс), химическое (АХ с образованием комплекса («АХ-ре-цептор») и вновь электрическое (потенциал действия мышечного волокна) [9, 15, 21, 25].

Свойства процесса передачи возбуждения в значительной мере связаны с особенностями проведения возбуждения через синапсы [15, 30, 31]. Цикл изменения возбудимости синапса находится в определённом соотношении с циклом изменения электрического потенциала и характеризуется длительностью, протеканием ряда последовательных фаз: абсолютная рефрактерность, относительная рефрактерность, супернормальная, или экзальтационная, и субнормальная [9, 15, 24, 33].

В условиях циклической мышечной деятельности мотонейрон ДЕ передаёт на мышечные волокна нервные импульсы. Каждый импульс вызывает временное изменение функциональных свойств возбудимой структуры и может влиять на протекание последующих импульсов. Очевидно, это влияние будет тем больше, чем длиннее цикл изменения возбудимости и чем больше частота импульсов. Данные сравнительной физиологии показывают, что между этими факторами действительно существует тесная корреляционная связь [15, 21].

В случае недовосстановления функциональных свойств возбудимой структуры, в частности синапса, возможны нарушения в передаче возбуждения в нервно-мышечных синапсах – пресинаптический блок, частный или полный постсинаптический блок. При полной блокаде через синапс не проходит ни один из импульсов, идущих к мышечному волокну от мотонейрона, при частичной блокаде мышечное волокно отвечает возбуждением на часть импульсов [15, 21, 25, 30].

Управление движениями и сохранение определённого положения тела и его звеньев в поле тяжести Земли связано с сокращением мышц. Экспериментально установлено, что в процессе регуляции мышечного напряжения реализуется три механизма:

1. Регуляция числа активных ДЕ (мотонейронов) данной мышцы. Наиболее подробно вопрос о порядке рекрутирования ДЕ был исследован Хеннеманом с соавторами [54, 55], которые показали, что «при плавном изменении активирующего входа мотонейроны возбуждаются и выключаются в неизменном, стереотипном порядке в соответствии с размером мотонейрона» [15; С. 78].

2. Регуляция режима активности ДЕ (частоты импульсоции мотонейронов). Установлено, что при произвольном увеличении силы сокращения мышцы отмечается возрастание амплитуды потенциалов ДЕ. Этот феномен объясняется тем, что «с увеличением силы сокращения мышцы на приходящий нервный импульс увеличивается сокращение всё большего числа мышечных волокон данной ДЕ» [33; C. 11]. Таким образом, чем выше (в определённых границах) частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает ДЕ и тем значительнее её вклад в общее напряжение мышцы [33].

3. Регуляция временной связи активности ДЕ (мотонейронов). Напряжение мышцы в определённой мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами данной мышцы [9, 25, 33].

Названные выше механизмы отражают наблюдаемые исследователями явления регуляции напряжения мышцы. Однако, «несмотря на то что роль увеличения частоты разрядов и рекрутирование новых ДЕ для силы сокращения мышцы давно доказана, этот вопрос всё ешё остаётся объектом дискуссий» [33; С. 22]. Часто дискутируется вопрос о том, какова относительная роль рекрутирования и модуляции частоты в управлении силой мышцы. Например, по мнению ряда авторов [50, 54, 55 и др.], рекрутирование является первичным механизмом в градации силы сокращения. В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик считают: «Поскольку, как мы видели выше, рекрутирование новых ДЕ неизбежно сопровождается увеличением частоты разрядов уже работающих ДЕ, эти два параметра не являются независимыми, так что вопрос оказывается не столь уж принципиальным» [15; С. 79].

Таким образом, экспериментальные факты, полученные «в различных опытах у здоровых людей, а также у животных, пока не способны объяснить широкий круг вопросов, касающихся управляющей функции ДЕ в формировании силы и скорости мышечного сокращения» [33; С. 27].

По самой методике традиционных исследований механизмов регуляции мышечного сокращения «наиболее надёжные выводы из физиологических экспериментов делаются применительно к упрощенным условиям искусственного выключения и стабилизации всех внешних условий кроме исследуемого. Традиционные методы: фиксация условий, в которых находится организм, искусственные стимуляции и выключения именно и только некоторых влияний и механизмов, – весьма ограниченно пригодны для однозначной интерпретации явлений … в интактном организме из-за сложности этих явлений, механизм которых может включать многие сотни последовательных и ²поперечно-связанных² феноменов» [42; С. 22].

По мнению А.М. Багдоевой [4], И.В. Дещеревского [16], М.В. Разумова [31], зная «конструкцию мышцы и предполагая определённый механизм функционирования этой конструкции, можно попытаться логически вывести свойства мышцы (сократительные и термические) при данном постулировании механизма работы, а затем сопоставить их с экспериментом. Тогда в случае удачи мы могли бы предсказать поведение мышцы и в неисследованных пока режимах работы» [16; С. 13].

В результате проведённого целенаправленного поиска в литературных источниках нам не удалось выявить закона, который позволял бы установить «существенные, устойчивые, повторяющиеся отношения между явлениями» [38; С. 451], т. е. объяснить, как по мере развёртывания процесса рекрутирования ДЕ реализуются выявленные механизмы регуляции мышечного напряжения.

Эта проблема решаема, если при её рассмотрении базироваться на следующих положениях:

1. Морфологическая и функциональная дифференциация ДЕ происходит не только по типам и видам, но она характерна и для отдельно взятого типа и вида.

2. Рекрутирование ДЕ при возрастающей нагрузке осуществляется как процесс циклически волнового развития системы [19, 20].

3. Возрастающая нагрузка реализуется в управляющем воздействии ЦНС на мотонейроны ДЕ и далее на мышечные волокна через взаимодействие частоты и амплитуды потенциала действия соответствующего раздражителя.